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Volet 3 - Réseaux trophiques, variabilité physique et variabilité biologique de l'écosystème pélagique

Animateurs : Charles-André Bost, Philippe Koubbi & Yan Ropert-Coudert

L’axe marin pélagique du volet 3 est réalisé grâce à un partenariat étroit entre les laboratoires de l’Université Pierre et Marie Curie, de l’Université du Littoral Côte d’Opale et du Centre d’études Biologiques de Chizé. Les laboratoires impliqués dans le volet 3 (partie pélagique) collaborent dans le programme ICO²TA de l’IPEV (Integrated Coastal Ocean Observations) qui a fait l’objet d’une demande de labellisation SOERE via la Zone Atelier. Les travaux sur la mer de Dumont d’Urville ont bénéficié ces dernières années du label du Census of Antarctic Marine Life qui se termine fin 2010. Suite à de nombreuses années de discussion, ce programme international a conduit en 2008 à l’organisation de campagnes à la mer dans la mer de Dumont d’Urville avec des navires de trois pays (l’Australie, le Japon et la France). Il s’agissait de faire le point sur l’état de la biodiversité dans ce secteur océanique. Une dizaine de publications sont actuellement soumises suite à ce programme pour un numéro spécial de la revue Polar Science qui sera publié mi 2011.

Deux axes sont développés pour la partie marine pélagique de l’océan Austral, le premier sur le fonctionnement de l’écosystème pélagique de la mer de Dumont d’Urville, le second sur les aspects relatifs à l’écorégionalisation de l’océan Austral. Ces deux axes sont les bases pour le couplage entre l’océanographie biologique et l’écologie des prédateurs supérieurs.

 

1. Compréhension du fonctionnement de l’écosystème pélagique de la mer de Dumont d’Urville

La mer de Dumont d’Urville est un concentré des caractéristiques du plateau continental Est-Antarctique. Le plateau est découpé par des dépressions bathymétriques importantes (de plusieurs centaines de mètres à près de 1000 m) créées par les glaciers lors des périodes glaciaires. Sur la zone d’étude, on situe deux dépressions : le bassin Adélie (140°E) allant de la côte et ouvert sur le large au niveau de la marge continentale et la dépression Adélienne (de 143 à 145°E) allant de la côte et fermée au large par seuil d’une profondeur de 400 m environ. La dépression Adélienne reçoit les eaux profondes adéliennes créées l’hiver dans les baies où soufflent des vents violents. Cette zone est marquée également par la présence de divers glaciers, sources d’icebergs. Parmi eux, la langue glaciaire du Mertz, de plusieurs dizaines de kilomètre, flotte entre le continent et le haut fond du Mertz plus au large. Celle-ci influence l’océanographie régionale. La langue glaciaire du Mertz s’est rompue début 2010 ce qui modifierait l’océanographie régionale. Les conséquences sur le milieu marin sont, pour le moment, inconnues. Il est donc essentiel d’effectuer un suivi à long terme de cette zone qui, de la Station de Dumont d’Urville (140°E) au Mertz (145°E), offre des conditions océanographiques différentes avec des eaux plus stratifiées vers le glacier du Mertz et des mélanges plus importants vers 140°E.

En 2008, trois navires d’Australie, du Japon et de France ont étudié la biodiversité benthique et pélagique de cette mer. Cela faisait suite à quelques campagnes ponctuelles effectuées dans cette zone et aux études annuelles du programme ICO²TA soutenu par l’IPEV depuis 2003. Ces campagnes se sont déroulées à bord du navire océanographique «l'Astrolabe » ; nous avons mis en place un réseau de suivi partant de la côte (67°S) jusqu'à la marge continentale (65°30S) et de la base de Dumont d'Urville (140°E) jusqu'au glacier du Mertz (145°E), l'un des plus grands de la zone, influençant l'océanographie régionale. Lors de ces campagnes, nous avons étudié la place dans l’écosystème pélagique de deux espèces cibles, la calandre antarctique, Pleuragramma antarcticum, poisson pélagique dominant du plateau continental et, le krill des glaces, Euphausia crystallorophias. Ces deux espèces sont les maillons intermédiaires clés du fonctionnement trophique de l’écosystème pélagique du plateau continental Est-Antarctique, ils sont des proies des prédateurs et contrôlent les proies planctoniques.

Rôle de Pleuragramma antarcticum dans l’écosystème pélagique de l’écosystème Est Antarctique

Nos travaux sur le rôle de Pleuragramma antarcticum (P. Koubbi) dans l’écosystème pélagique de l’Est Antarctique ont montré que cette espèce a un cycle de vie très dépendant de la géographie de la mer de Dumont d’Urville. Comme cela est témoigné par les larves, la reproduction a lieu dans les canyons sous-marins profonds près des côtes. Les jeunes larves se disperseraient ensuite au niveau plateau continental avec probablement une coïncidence spatiale et temporelle avec leurs proies, au départ du phytoplancton et des copépodes puis progressivement des euphausiacés. Les distributions spatiales des juvéniles et des adultes sont en cours d’analyse. Des variations interannuelles entre 2004 et 2010 ont été observées en termes d’abondance et de calendrier du développement larvaire. Elles semblent être reliées aux variations de température et aux conditions de glace, mais ces résultats doivent être confirmés par les nouvelles campagnes.

Du fait d’une phase larvaire longue (près d’un an), ces larves sont de bons indicateurs des variations interannuelles. Plus que les indices d’abondances, dépendant de l’échantillonnage et influencés par la distribution en essaim de ces larves, nous avons commencé à travailler sur les variations annuelles des conditions trophiques. La première partie du travail décrit ces conditions, à l’avenir ; il s’agira d’étudier les variations interannuelles.

Le régime alimentaire des larves de Pleuragramma antarcticum a été étudié de 2004 à 2009 par C. Vallet. Quelle que soit l’année, ces larves peuvent se nourrir aussi bien de phytoplancton que de zooplancton. Les larves ingèrent des diatomées, mais aussi des dinoflagellés, des copépodes et des œufs de copépodes ou d’euphausiacés. De plus, la méthode d’analyse par le Microscope Electronique à Balayage (MEB) a permis de montrer que les larves pouvaient se nourrir de proies de tailles très variables, de 2 à 300µm. Ces analyses au MEB ont aussi permis de montrer que certaines de ces proies, comme les diatomés Fragilariopsis spp. et Chaetoceros spp., ont une occurrence > 75% dans les contenus digestifs. Toutes les proies ingérées ont une abondance relative inférieure à 50 %, ce qui nous permet d’affirmer que les larves de P. antarcticum ont une stratégie alimentaire généraliste et occupent une large niche trophique. Elles sont donc opportunistes, et s’adaptent à une grande diversité de proies. De plus, d’une année sur l’autre les proies préférentiellement sélectionnées sont différentes (Chaetoceros spp., Thalassiosira spp., Asteromphalus spp.). Par conséquent, ce travail met en évidence la capacité d’adaptation des larves de P. antarcticum aux variations spatio-temporelles de leur ressource trophique.

Les conditions trophiques et de survie des larves de P. antarcticum sont également étudiées par l'utilisation d'outils biochimiques (E. Tavernier & P. Mayzaud). En 2007 la caractérisation de la composition en lipides des larves a montré qu’elles présentent un taux de lipides relativement modéré et stable sur l’ensemble de la zone et commencent à accumuler des lipides de réserve sous forme de triglycérides durant leur premier été. L’énergie apportée par l’alimentation semble plus orientée vers une croissance rapide des larves que vers une accumulation de réserves pour passer l’hiver. L’analyse des acides gras comme marqueurs trophiques a montré que les larves adoptaient un régime omnivore et opportuniste marqué principalement par des copépodes de petites tailles (Oithonidae, Oncaidae) et une contribution significative du phytoplancton. De plus, ces marqueurs trophiques montrent une variabilité spatiale avec un profil de nourriture différent dans la zone proche du glacier du Mertz.  Le bon état nutritionnel et les relations trophiques sont confirmés par l’analyse en microscopie électronique des contenus digestifs et la composition en isotopes stables. Les résultats préliminaires de la caractérisation des lipides de larves et juvéniles collectées en 2008 montrent une accumulation ontogénique de triglycérides avec l’augmentation de la taille. L’analyse des profils d’acides gras confirme un régime omnivore pour les larves et un régime carnivore pour les juvéniles avec une contribution majeure de copépodes (Calanus spp) puis dès la troisième année une contribution plus importante d’euphausiacés.

 

Proies et compétiteurs : microplancton, mézozooplancton, euphausiacées

L’étude des communautés microplanctoniques (auto- et hétérotrophes) dans le cadre de la ZA (D. Vincent) a nécessité la mise en place de nouvelles stratégies d’échantillonnage et de conservation plus adaptées à ce compartiment (Lugol, conservation à l’obscurité et à 4°C). Depuis 2004, Beans et al. (2008) utilisaient un échantillonnage des protistes par tamisage sur 20 µm. Ce procédé de fractionnement est rapporté pour entraîner une perte quantitative des diatomées de petite taille (< 20 µm) ainsi que des protistes oligotriches (ciliés nus) les plus fragiles. Depuis 2008, l’application d’un nouveau protocole de conservation et d’analyse a permis de montrer que le compartiment des protistes microplanctoniques avait précédemment été sous estimé. Ainsi, l’abondance totale maximale précédemment observée en 2004 à 624 cell.L-1 (Beans et al., 2008) a été corrigée et variait en 2008 de 1,6 x 103 à 11,9 x 103 cell.L-1 pour les protozoaires ciliés (soit une biomasse carbonée de 2 à 88 µgC.L-1) et de 3,7 x 104 à 3,0 x 106 cell.L-1 pour le phytoplancton. La variabilité spatiale des protistes auto- et hétéro/mixotrophes a été mise en évidence en 2008, révélant des gradients nets d’abondance et de richesse spécifique entre Dumont d’Urville et le Glacier du Mertz.

La distribution des communautés phytoplanctoniques, sous dépendance des paramètres physico-chimiques du milieu (teneurs en sels nutritifs), semblent conditionner la distribution des protistes hétérotrophes en particulier des dinoflagellés. Le microplancton autotrophe faisant partie intégrante du régime alimentaire des larves de poissons pélagiques antarctiques (P. antarcticum), il est pertinent de penser que les protistes hétérotrophes puissent être des compétitieurs trophiques des larves à certains moments de l’année (été austral par exemple). Les analyses des échantillons récoltés en 2009, 2010 et 2011 ainsi que des approches quantitatives du régime alimentaire des larves de poissons (contenus digestifs) permettront d’affiner les hypothèses émises dans ce cadre.

Le zooplancton joue un rôle primordial dans le fonctionnement des écosystèmes polaires en tant que principal lien entre la production primaire exclusivement marine dans ces régions et les échelons trophiques supérieurs. En outre, c’est à ce niveau que sont produits et accumulés les lipides indispensables à la survie hivernale. L’analyse des échantillons de zooplancton prélevés au cours des campagnes 2004 à 2008 (S. Gasparini & J-P. Labat) a révélé une variabilité interannuelle particulièrement élevée. Cette variabilité est caractérisée par d’importantes différences en termes d’abondance d’une année à l’autre mais aussi par des différences en termes de composition taxonomique des communautés.  Une relation très claire entre ces variations interannuelles et la quantité de chlorophylle a disponible, indicatrice de la production primaire, elle-même en étroite relation avec la courantologie, le régime des vents et celui des glaces, a pu être mise en évidence. Ces résultats soulignent l’intérêt d’un suivi long terme de la zone, la similarité entre les différentes stations d’une même année étant en effet globalement plus forte qu’entre stations identiques de différentes années. Au niveau spatial, lors de la campagne 2008-2009 la distribution du zooplancton a été examinée à l’aide d’un compteur optique de plancton couplé à un filet à plancton. L’analyse des données et des échantillons obtenus a révélé un fort couplage entre la structure hydrologique de la zone traversée et la composition du zooplancton. Elle oppose notamment  les communautés observées au Nord-Ouest de la zone et caractérisées par un biovolume total plus faible mais avec présence de grandes espèces (Euphausiacées, Amphipodes) et les communautés du Sud-Est présentant un biovolume total plus élevé et largement dominé par le copépode Calanus propinquus mais où les espèces de grande taille sont plus rares. Ces analyses ont également révélé des présences significatives mais localisées du copépode Calanus simillimus habituellement plus commun en zone subantarctique alors que son congénère Calanus propinquus est généralement dominant en zone antarctique. Cette observation, confirmée par l’analyse des échantillons de la campagne 2010, pourrait indiquer l’intrusion de masses d’eau en provenance de la zone subantarctique mais pourrait également indiquer une augmentation de l’aire de répartition de cette espèce. Des investigations supplémentaires montreront si un phénomène similaire à celui observé en Arctique avec le remplacement du copépode C. glacialis par son congénère subarctique C. finmarchicus se produit également en antarctique.

Les larves d’euphausiacés ont été échantillonnées à l’aide d’un filet bongo sur un total de 118 stations le long de la côte de Terre Adélie au cours des étés 2004 à 2008 (C. Vallet). Deux espèces ont été récoltées toutes les années sur le secteur d’étude : Euphausia crystallorophias et Thysanoessa macrura. Les abondances les plus élevées pour ces deux espèces ont été observées pendant l'été 2005 et les plus basses en été 2004. Les larves d’E. crystallorophias ont toujours été dominantes et ont représenté plus de 80% de l’abondance totale des larves d’euphausiacés. Les stades de développement calyptopis d'E. crystallorophias ont toujours été dominantes quelle que soit l’année, particulièrement le sous-stade calyptopis I, alors que les stades dominants de T. macrura ont été les furcilia, derniers stades de développement des euphausiacés avant l’âge adulte. Les variations interannuelles mises en évidence sont fortement liées à la position et à la taille des polynies ainsi qu’à l’étendue de la glace de mer et la période de débâcle.

 

Prédateurs supérieurs

Dans ce travail mené sur 3 années en collaboration entre le CEBC-CNRS (C.A. Bost, A.jaeger-J.B. Thiebot-C. Cotté-Y. Cherel- C. Guinet) et le LOV, nous avons cherché  à comprendre le mode d’exploitation du milieu marin en mer de Dumont D’Urville par l’un des prédateurs « clés » de l’écosystème Antarctique : le manchot Adélie. Pour cela deux campagnes océanographiques ont été réalisées dans la zone côtière de Terre Adélie. La distribution spatiale de manchots suivis par télémétrie a été comparée aux paramètres physiques et à la distribution de leurs proies étudiés conjointement. Le régime alimentaire des manchots étudiés a été confronté aux  informations fournies par l’échantillonnage océanographique dans leurs zones d’alimentation.

Il a été clairement démontré que les manchots Adélie ne se distribuaient pas en mer pour leur recherche alimentaire de manière aléatoire mais selon des paramètres océanographiques précis. Il n’a pu être mis en évidence de correspondances directes entre la distribution des manchots et l’agrégation des Euphausiacés. L’étude du régime alimentaire des manchots et des relations entre leurs secteurs de prospection et les paramètres physiques associés suggère une limite dans les techniques d’échantillonnage utilisées. En effet, les manchots ont consommé essentiellement des Euphausiacés. Ils ont intensifié leur recherche alimentaire dans des secteurs physiquement délimités, caractéristiques des habitats des Euphausiacés et notamment d’E. superba, sous représentée dans les échantillonnages. Nous avons pu aussi mettre en évidence des stratégies alimentaires différentes selon la disponibilité des proies. Pour une même année, il est également apparu des différences dans les types de trajets alimentaires qui soulèvent le rôle de la qualité individuelle chez les manchots Adélie dans l’efficacité alimentaire. Puis la complémentarité des approches entre échantillonnage en mer et étude de l’écologie alimentaire des prédateurs supérieurs a pu être dégagée et discutée. Enfin, grâce à cette approche pluridisciplinaire, il a pu être que le modèle manchot Adélie étudié ici est un bon indicateur de la distribution spatiale de proies fondamentales du réseau trophique Antarctique.

 

2. Modélisation des habitats marins des prédateurs plongeurs sub-antarctiques (A. Goarand-L.O.V.- C.A. Bost, CEBC-CNRS).

 

L’objectif de modélisation des habitats marins des prédateurs plongeurs sub-antarctiques a été focalisé sur les oiseaux de Kerguelen, et notamment les manchots, pour lesquels aucune modélisation des habitats marins n’était disponible, et notamment le manchot royal. Différentes hypothèses - spatiale, environnementale, proie - ont été testées et évaluées pour déterminer celle(s) qui explique(nt) le mieux la distribution des plongées sur la facade Est de kerguelen, au niveau du front polaire. Les modèles ont été construits par la méthode des « random forests ». L’hypothèse « espace+environnement » est celle qui donne les meilleurs résultats.

Pour résumer, les variables caractérisant le mieux les plongées des manchots sont : une variable d’espace caractérisant la structure à moyenne échelle des manchots (autocorrélation spatiale de 100 km), l’anomalie de hauteur d’eau, le gradient de profondeur et la profondeur. La faible performance de l’hypothèse « proie » peut s’expliquer par les faibles performances des modèles de prédiction des proies.