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Volet 2 - Suivis à long terme: démographie, traits d'histoire de vie, microévolution et plasticité phénotypique

Animateurs : Christophe Barbraud & Yvon Le Maho

L’objectif de cet axe de la Zone Atelier est d’étudier l’impact de la variabilité spatio-temporelle de l’environnement sur la dynamique et la génétique des populations ainsi que sur la valeur sélective des individus. Cet axe est principalement basé sur le suivi à long terme (plus de 50 ans pour certaines espèces) de populations appartenant à 25 espèces d’oiseaux et de mammifères sur les quatre districts des TAAF ainsi que sur plusieurs espèces de poissons introduites. Les suivis à long terme par dénombrement des populations et par capture-marquage-recapture des individus nous permettent d’estimer les variations temporelles des paramètres démographiques, ainsi que d’obtenir des informations essentielles sur l’âge, l’expérience reproductrice ou la qualité phénotypique des individus. Les recherches au niveau des populations portent sur la spéciation, l’influence de la variabilité de l’environnement sur la dynamique (modélisation démographique) et sur la conservation de prédateurs marins (dans le cadre du SCAR, de la CCAMLR et de l’ACAP). Au niveau individuel, les recherches portent sur l’évolution des traits d’histoire de vie (sénescence, âge de première reproduction, coûts de la reproduction, plasticité phénotypique). La composante spatiale étant particulièrement importante chez les espèces étudiées car leurs sites de reproduction et d’alimentation sont déconnectés, ce volet s’appuie en partie sur les résultats du volet 3. Par ailleurs, les données acquises depuis 1998 dans la colonie de manchots royaux de la Baie du Marin à Crozet grâce à l’identification par RFID (Radio Frequency IDentification) permettent aujourd’hui de mettre en évidence que la méthode classique de suivi individuel des manchots royaux par le baguage à l’aileron a de sérieux effets délétères sur leurs traits d’histoire de vie et biaise leur utilisation comme indicateurs du changement climatique. La RFID permettant d’éviter ce problème, les laboratoires de Chizé et de Strasbourg viennent de démarrer ensemble un suivi à long-terme de la dynamique de la population de manchots empereurs de Terre-Adélie en utilisant cette technologie et les laboratoires de Montpellier et de Strasbourg ont également démarré une collaboration pour le suivi individuel des manchots royaux de Ratmanoff à Kerguelen.


Impact des variations de l’environnement sur la dynamique des prédateurs marins
Cette composante du volet 2 résulte en partie des travaux de deux post-docs, huit thèses et plusieurs Master. Lors des quatre années d’activité les tendances des populations et les paramètres démographiques de plusieurs espèces de prédateurs marins ont été estimées. Un résultat marquant est qu’il existe des tendances très contrastées selon les espèces. Ces tendances sont en partie expliquées par des effets différentiels de la variabilité climatique sur les paramètres démographiques des espèces considérées. Chez une espèce donnée,  par exemple, un même paramètre climatique peut être relié positivement à la survie adulte et négativement à la fécondité. Ce type de relation contrastée se retrouve également au niveau interspécifique. Les résultats issus de cet axe suggèrent fortement l’existence d’une gamme de conditions climatiques optimales maximisant le taux de croissance des populations de certaines espèces. Les projections démographiques effectuées suggèrent que les conditions climatiques des prochaines décennies telles que projetées par les modèles climatiques du GIECC pourraient s’éloigner de ces optimums et accroître la probabilité d’extinction de plusieurs populations de manchots, albatros et pétrels. Il existe également un impact différentiel des activités de pêcheries palangrières à la légine et au thon sur les taux démographiques de plusieurs espèces. Des relations négatives entre l’effort de pêche observé sur les sites d’alimentation et la survie adulte ont été détectées chez plusieurs espèces d’albatros et de pétrels, et des modèles démographiques suggèrent que la mortalité additionnelle dans les pêcheries pourrait constituer un facteur limitant la croissance des populations ou un facteur de déclin de certaines populations.
Au niveau individuel, les suivis longitudinaux à long terme ont permis de montrer que l’âge et l’expérience de reproduction affectent significativement les paramètres de reproduction chez plusieurs espèces. Le phénomène de sénescence démographique a été mis en évidence chez trois espèces de Procellariiformes, ainsi que les compromis entre survie, reproduction, et autres traits phénotypiques. Chez ces espèces longévives la condition corporelle des individus semble jouer un rôle important sur plusieurs traits d’histoire de vie, tels que la probabilité de reproduction, la date de ponte, ou le succès reproducteur. D’un point de vue proximal et mécanistique, les covariations d’âge et de performance de reproduction ont été mises en relation avec des variations hormonales, en particulier les hormones impliquées dans la reproduction et les soins parentaux comme la prolactine, mais également les hormones de stress telles que la corticostérone.


Suivi individuel des manchots par RFID
Comme les équipes britanniques et australiennes, les équipes françaises ont par précaution abandonné le baguage à vie des manchots à la fin des années 80. On avait en effet découvert que les bagues peuvent provoquer des blessures aux ailerons lors de la mue, car les modifications anatomo-physiologiques qui lui sont associées se traduisent notamment par une augmentation du volume tissulaire des ailerons. De nombreuses autres équipes, notamment américaines et sud-africaines, ont cependant poursuivi un baguage massif pour l’étude de l’évolution démographique des populations ou dans des objectifs de conservation, comme par exemple pour connaître la survie de manchots rescapés de pollutions marines par les hydrocarbures. Cependant, à la fin des années 90, la découverte par une équipe allemande d’une augmentation du coût énergétique de la nage chez les manchots bagués a posé le problème des conséquences pour leurs traits d’histoire de vie de la gêne hydrodynamique induite par les bagues sur leurs ailerons. Outre les aspects éthiques qu’impliquait la poursuite d’un baguage à grande échelle, se posait la question de l’éventuel biais scientifique susceptible d’être induit. Une réponse claire est maintenant apportée grâce au dispositif encore sans équivalent au plan international qui a été installé en 1998 à Crozet : trois couples d’antennes RFID enterrées sur les lieux de passage des manchots ceinturent en effet une partie de la colonie de la Baie du Marin (système ANTAVIA). Dans le cadre de la thèse de Claire Saraux, nous montrons l’impact sur dix années de la gêne hydrodynamique induite par le baguage à un aileron d’une cinquantaine de manchots royaux par rapport à 50 oiseaux également transpondés mais sans bague. Dans un article sous presse dans la revue Nature et accompagné d’un article News and Views, nous montrons en effet que les manchots bagués sont capables de surmonter leur handicap la première année mais pas au-delà. L’impact à long-terme est en effet très délétère. Ainsi, la mortalité est accrue de 16% sur dix ans, essentiellement au cours des cinq premières années, et elle affecte les individus les moins performants. Cependant, même ceux qui survivent ont un succès reproducteur réduit de près de la moitié. Nos données montrent par ailleurs que ces effets sont liés à une augmentation de la durée des voyages en mer, confirmant ainsi que la clé est la gêne hydrodynamique induite par la bague à l’aileron. Enfin, nos résultats montrent que la relation entre la température de surface de la mer et la dynamique de population des manchots royaux diffère entre les oiseaux bagués et non bagués et ce quels que soient les modèles mathématiques utilisés. Les données actuellement publiées, qui utilisent les oiseaux bagués comme indicateurs de l’impact du changement climatique, doivent donc être réévaluées. Un nouvel article, qui entre également dans le cadre de la thèse de Claire Saraux et est actuellement soumis pour publication, montre que la survie moyenne à trois ans des juvéniles de manchots royaux non bagués est d’environ 80%, soit environ le double de celle indiquée par la littérature pour les juvéniles bagués.
Grâce à la RFID, une base de données exceptionnelle a maintenant été acquise à Crozet. Près de 4 millions d’identifications ont ainsi été obtenues pour 6000 manchots royaux d’âge connu, permettant ainsi de connaître leurs principaux traits d’histoire de vie sur douze ans sans que les données soient biaisées par l’effet délétère du baguage. Dans le cadre de la thèse de Céline Le Bohec, un article publié en 2008 à propos de 500 adultes également « transpondés » en 1998 avait montré qu’une augmentation de 0,3°C de la température de la mer dans leur aire d’hivernage à la limite de la banquise antarctique diminue leur survie de près de 10%. L’âge de ces adultes était cependant inconnu. Un nouvel article actuellement soumis, dans le cadre de la Bourse Marie Curie de Céline Le Bohec au CEES d’Oslo, porte sur environ 5000 oiseaux d’âge connu. Tout en confirmant les données antérieures, il montre également que la survie des immatures dépend en grande partie des conditions environnementales au cours de leurs premières années de vie.
Parallèlement, toujours dans le cadre de la zone atelier et après 2 ans d’études pilote, un dispositif ANTAVIA  associant pesée automatique et identification par RFID dans une colonie de manchots Adélie a été installé près de la base Dumont d’Urville (DDU) de Terre-Adélie lors de l’été austral 2008-2009. Le laboratoire de Strasbourg avait en 1991 été pionnier dans l’installation d’un dispositif de pesée et identification automatique pour des manchots royaux. Le dispositif alors utilisé, sur la copie duquel des équipes américaines et australiennes travaillent aujourd’hui, posait cependant quelques problèmes et notamment celui posé par la pesée multiple de manchots se suivant sur la balance ou se retrouvant face à face. Ces problèmes ont été résolus dans le dispositif installé à Dumont d’Urville, ce qui en fait un observatoire sans équivalent de l’impact de la variabilité climatique sur les ressources marines de l’océan antarctique à travers l’accumulation de poids des manchots à l’issue de leurs trajets en mer, celle-ci étant le reflet de l’évolution de leurs proies et donc de la productivité marine.
Enfin, ces bases de données issues de l’étude de nombreux manchots, dont l’histoire de vie est connue, permet grâce au biologging d’étudier la stratégie alimentaire en mer d’individus dont les principaux traits d’histoire de vie, ainsi que l’espérance et l’expérience, sont renseignés. En retour, les résultats acquis fournissent des informations sur les conditions physiques dans les zones d’alimentation des manchots. Par la comparaison des allers et venues d’individus munis ou non de loggers grâce au dispositifs ANTAVIA, il est en outre possible d’évaluer l’impact éventuel de ces loggers sur les traits d’histoire de vie des manchots.


Spéciation des manchots

Jusqu’à récemment, à la différence de la plupart des autres familles d’oiseaux, la systématique des manchots était seulement basée sur les mensurations classiques en ornithologie. Cependant, N.A. Mackintosh dans les années 60 avec des arguments écologiques et successivement P Jouventin avec des arguments comportementaux estimaient déjà qu’elle pourrait être liée à la zonation des masses d’eau. Cette spéciation indétectable par la morphologie (espèces jumelles) avait été en suite proposée par P Jouventin sur des critères comportementaux, les parades nuptiales, car celles-çi constituent des mécanismes éthologiques d’isolement sexuel et donc peuvent représenter des frontières entre espèces. Mais des confirmations génétiques devaient nécessairement être obtenues par séquençage d’ADN et ceci a été la partie la plus importante du programme de l’équipe de Montpellier.
Dans le cadre de la thèse de Marc de Dinechin (soutenue fin 2009) on a pu montrer que plusieurs espèces de gorfous sauteurs existent, alors qu’il n’en était décrit qu’une, et ce résultat a été confirmé par une étude parallèle et indépendante. Le changement de statut taxonomique ayant des répercussions sur la biologie de la conservation, le gorfou sauteur subtropical devient donc une espèce menacée.
De même, là où une seule espèce de manchot papou était décrite, notre analyse biomoléculaire a permis d’en distinguer très nettement deux, calées elles aussi sur des frontières écologiques puisqu’il existe un gradient de températures marines concentriques autour de l’Antarctique. Outre ces espèces subantarctique et antarctique, une troisième espèce de manchot papou, localisée aux Iles Falkland, peut être décrite qui dérive de la deuxième et ici aussi les conséquences de ces changements de statut taxonomique sur la biologie de la conservation de ces nouvelles espèces sont évidentes. Le détail de la spéciation des papous est différent de celui des sauteurs mais le mécanisme basé sur les températures d’eau est le même.
Une retombée majeure de cette étude de la spéciation des manchots avait été de mettre en place une collaboration avec C. Duchamp à Lyon en établissant le lien entre la phylogénie moléculaire basée sur l’écologie (c’est à dire les températures d’eau de mer) et la physiologie de la thermorégulation qui est depuis longtemps une spécialité des équipes françaises. D’autant plus que l’équipe de Lyon avait identifié les gènes concernés et trouvait par exemple dans la comparaison sauteur subantarctique/sauteur subtropical un modèle remarquable avec deux espèces identiques par leurs mensurations mais adaptées à des températures d’eau décalées de 10°C. Cette étude a donné lieu à un article préliminaire méthodologique, et elle ouvre un champ immense constituant une recherche pilote en créant un trait d’union entre facteurs proximaux et ultimes, nécessaires pour pouvoir prévoir les impacts potentiels d’un changement climatique (i.e. un changement de température des masses d’eau) sur les espèces qui y vivent.


Poissons introduits

Le programme SALMEVOL (J. Labonne et coll.) a entrepris de valoriser les collections de données et échantillons relatifs à la colonisation des Iles Kerguelen par les Salmonidés depuis une cinquantaine d’années ; cette dimension temporelle et la quantité importante de données ou échantillons disponibles, pour aborder des questions traitées sur d’autres modèles au sein de la ZA (colonisation, évolution des traits d’histoire de vie…) a justifié l’intégration dans la ZA en 2010 de ce programme dont trois sous-parties sont directement liées au volet 2 de la ZA.
La première étude est celle qui revisite l’historique des introductions et transports afin d’établir les conditions initiales de la dynamique démographique et génétique. Nos résultats actuels font état de patrons de colonisation très différents selon les espèces introduites, patrons qui seraient cependant aussi fortement liés aux conditions d’introductions (pression d’introduction, diversité génétique). Les grands mouvements démographiques de l’invasion sont actuellement à l’étude à l’aide d’outils génétiques adaptés aux collections actuelles et anciennes (ADNs dégradés).
Une seconde étude vise à mettre en évidence une évolution depuis l’introduction dans certains traits d’histoire de vie clefs (croissance, âge à la migration et à la maturation) pour les populations les plus anciennes, à l’aide d’outils sclérochronologiques et microchimiques. Nos résultats semblent montrer en effet un retardement de ces traits dans le cycle biologique par rapport à leur état au tout début de la colonisation (soit après environ 8 à 10 générations).
La troisième étude a pour objectif de tester si l’adaptation est une réalité à Kerguelen, à l’aide d’un protocole de transplantation réciproque permettant d’estimer la fitness génération après génération dans deux environnements distincts. Ce protocole prend en compte une diversité génétique très limitée, et devrait permettre d’isoler la survie du succès reproducteur, pour comprendre les composantes entrant en jeu dans l’adaptation locale. Nous en sommes au début de l’expérience (lancée en 2010).